人们常说花是“艳花不香，香花不艳”，果实是不是这样呢？我们发现柑橘果实可以既着色艳丽又香气浓郁，其底层逻辑引人关注。
挑选柑橘时，人们既关注果实鲜艳的颜色，也在意扑鼻的香气。赋予果实色彩的类胡萝卜素与形成香气的挥发性物质同属萜类化合物，虽然性质不同，却共享上游的代谢原料。如何协调这些原料的供给，让果实色泽与香味协同提升，避免此消彼长，是柑橘品质研究中的一个重要问题。
2026年10月10日，51吃瓜网 徐娟教授团队联合中国科学院深圳先进技术研究院卞光凯研究员团队，在国际期刊Plant Physiology上发表了题为《CsSSU I differentially modulates plastidial prenyltransferases linked to coloration and aroma in sweet orange (Citrus sinensis L.)》的研究成果。该研究发现，甜橙中的小亚基蛋白CsSSU I虽然自身不直接催化反应，却能够通过与不同酶结合，改变呈色和呈香的物质前体生成方式，为果实“色香兼得”提供了一种新的调控思路。
研究团队首先将目光投向一种特别的柑橘材料：‘宗橙’的双色扇形嵌合果实。在同一果实上，棕色区与橙色区相邻分布，为比较局部代谢差异提供了天然研究体系。通过对六个发育时期的果皮进行分析，研究人员发现棕色区在多个时期具有更高的类胡萝卜素和挥发性萜类物质含量。不同颜色区域中的物质积累差异，提示果皮内可能存在连接色香代谢的共同调控环节。而作为萜类合成前体供应的重要调控节点异戊烯基转移酶（trans-prenyltransferase，TPT），可能是连接类胡萝卜素积累与挥发性萜类化合物形成的关键基因（图1）。
图1. ‘宗橙’双色扇形嵌合果实的表型与萜类代谢差异
为寻找这一调控环节，研究团队系统分析了甜橙TPT酶家族，鉴定出14个候选基因，并结合异源表达、体外酶活及亚细胞定位实验解析其功能。研究发现，不同TPT在前体供应中具有不同的催化特性：CsFPPS主要合成法尼基二磷酸（FPP），同时产生少量香叶基二磷酸（GPP）；CsGGPPS7主要负责GPP的合成；CsGGPPS4和CsGGPPS8具有合成香叶基香叶基二磷酸（GGPP）的能力；而CsGGPPS6则表现出灵活的催化特性，能够根据底物比例的变化合成FPP或GGPP（图2）。
图2. 甜橙反式异戊烯基转移酶的筛选与功能鉴定
为进一步明确柑橘中GGPP的主要供应来源及其对类胡萝卜素生物合成的影响，研究团队重点分析了定位于质体且具有GGPP合成能力的CsGGPPS4、CsGGPPS6和CsGGPPS8。通过比较这三个基因在‘宗橙’果皮、脐橙叶片及不同光照条件下甜橙幼苗中的表达特征，发现它们具有不同的表达模式。其中，CsGGPPS4在果皮和叶片中的表达水平相对较低，而CsGGPPS6和CsGGPPS8的表达水平较高。进一步通过果实瞬时过表达与基因沉默实验发现，CsGGPPS6和CsGGPPS8的表达变化能够显著影响类胡萝卜素积累，而CsGGPPS4未表现出显著作用。在富含类胡萝卜素的柑橘愈伤组织中，CsGGPPS8的表达水平明显高于另外两个基因；抑制其表达后，三个独立RNAi株系均表现出颜色变浅、类胡萝卜素含量显著下降的现象。这些结果表明，CsGGPPS6和CsGGPPS8可能是柑橘质体中GGPP供应的重要功能成员，在类胡萝卜素积累过程中发挥重要作用（图3）。
图3. CsGGPPS6和CsGGPPS8参与甜橙类胡萝卜素积累的功能证据
在明确各TPT的催化功能后，研究团队进一步尝试解释‘宗橙’扇形嵌合体不同颜色区域中萜类物质积累的差异。然而，研究发现，仅依靠这些酶自身的表达变化，仍难以充分解释观察到的代谢现象。尤其值得注意的是，在已鉴定的酶中，CsGGPPS7是唯一以GPP为主要产物的酶，但该基因在所有发育期中果皮中几乎不表达，而果皮中仍积累了大量以GPP为前体的单萜类化合物。这暗示在柑橘萜类前体的供应可能还存在其他基因参与。沿着这一线索，研究团队将目光转向能够与TPT协同作用的小亚基蛋白（SSU）。进一步分析发现，在果实转色早期，CsSSU I在棕色区的表达明显高于橙色区，而另一小亚基CsSSU II未表现出明显的区域表达差异（图4）。
图4. ‘宗橙’嵌合体果皮中萜类生物合成相关基因表达水平
随后的酶活实验揭示，CsSSU I自身不具备催化活性，但与不同GGPPS共同孵育后，却能够显著改变它们的产物组成。与CsGGPPS6共同作用时，促进反应向FPP积累，并限制其进一步延长形成GGPP；而与CsGGPPS8共同作用时，则能够促进GPP的生成，并在IPP相对富集的实验条件下同时提高GPP和GGPP的产量（图5）。由于GPP、FPP和GGPP分别是单萜、倍半萜以及类胡萝卜素等化合物生物合成的重要前体，这些结果表明，CsSSU I并非简单地增强酶的催化活性，而是通过与不同异戊烯基转移酶协同作用，选择性调节萜类前体的种类和供应比例。
图5. CsSSU I通过不同CsGGPPS酶搭档改变产物组成
为验证这一作用，研究团队结合荧光素酶互补成像、酵母双杂交和表面等离子体共振等实验，证实CsSSU I能够与CsGGPPS6、CsGGPPS8发生蛋白互作，并在体外直接结合（图6）。果实中的功能验证进一步显示，瞬时提高CsSSU I表达，可增加单萜、倍半萜和类胡萝卜素的总含量；相反，沉默CsSSU I会降低这些物质的积累。上述结果从蛋白互作、酶学性质和果实代谢多个层面，支持了CsSSU I参与协调呈色与呈香相关代谢的作用。
图6. CsSSU I的蛋白互作、果实功能验证与调控模型
一枚柑橘果实的色泽与香气，背后不只有直接参与合成的酶，也有像CsSSU I这样“没有催化功能，却能协调其他酶催化功能”的蛋白。它的作用提示我们，理解果实品质，不能只问一个蛋白能制造什么，还要看它与谁合作、如何改变搭档的产物输出。这项研究为同步调节呈色与香气相关物质的积累提供了新的分子切入点，也为通过蛋白组合调控天然产物合成打开了思路。将这一机制转化为实际的品质改良策略，仍需进一步的代谢通量和育种验证；但从这个小蛋白出发，研究者已经看到了另一种可能，果实色香兼得的潜力，不仅藏在酶的催化功能中，也藏在它们的协作方式里。
51吃瓜网 徐娟教授和中国科学院深圳先进技术研究院卞光凯研究员为本文共同通讯作者；51吃瓜网 与中国科学院深圳先进技术研究院联合培养博士生胡哲辉，51吃瓜网 博士研究生王知远、51吃瓜网 已毕业硕士陈桂香为本文共同第一作者。本研究得到国家自然科学基金区域创新发展联合基金（U22A20492）、湖北洪山实验室项目（2022hszd021）及园艺作物种质创新与利用全国重点实验室开放课题（Horti-KF-2025-02）的支持。
原文链接：//doi.org/10.1093/plphys/kiag746
文字：胡哲辉 编辑：程玉华
审核：徐 娟
